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Das menschliche Farbsehen
Lichtstrahlen enthalten Information. Das, was wir als Farbe bezeichnen, ist eine Übersetzung dieser Information durch das Nervensystem. Wir sehen also nicht nur mit den Augen.
Farbsehen funktioniert nur bei relativ großer Helligkeit. Wenn es dunkel wird, können wir immer noch gut Helligkeiten sehen, aber keine Farben mehr. Dabei verlieren als erstes die Fähigkeit, Rot zu sehen. Nachts im Mondlicht hingegen können wir noch einen Hauch von Grün sehen.
In der Netzhaut unserer Augen liegen die Rezeptoren für das Farbsehen – die Zapfenzellen. Sie enthalten Pigmente, die das Licht bestimmter Wellenlängen absorbieren und die gesammelten Lichtteilchen zählen und gegeneinander abwägen. Durch einen komplexen Prozess, der durch die Sammelleidenschaft der Zapfen angestoßen wird, entstehen die Mischfarben in unserem Kopf: Denn die Farbe ist keine Eigenschaft der Objekte, die wir sehen und auch das Licht ist nicht farbig. Farbe entsteht im Kopf.
Ein roter Apfel ist nicht rot – vielmehr absorbiert er alle Frequenzen des sichtbaren Lichts bis auf einen bestimmten Bereich von Wellenlängen. Pigmente in den Zellen unserer Netzhaut (den Zapfen) können verschiedene Wellenlängen voneinander unterscheiden.
Zapfen- und Stäbchenzellen in der Netzhaut regeln die optische Wahrnehmung:
- Stäbchen | erkennen nur Schwarz-Weiß-Kontraste und sind bei geringer Lichtintensität aktiv,
- Zapfen | dienen der Farbwahrnehmung und sind besonders sensibel für die Grundfarben Rot (L-Zapfen), Grün (M-Zapfen) und Blau (S-Zapfen).
Das könnte jetzt wunderbar zur trichromatischen Farbtheorie passen: Wie haben drei Rezeptoren und können aus drei Primärfarben alle Farben des sichtbaren Spektrums mischen. Aber so einfach funktioniert das Farbsehen nicht.
Erste und zweite Ebene des Farbsehens
- Hering formulierte 1885 die Hypothese, nach der in der Netzhaut drei Opponenz-Kanäle vorhanden sind. Tatsächlich finden sich die Farbkanäle in der zweiten Ebene der retinalen Signalverarbeitung.
Eine Gruppe der Photorezeptoren reagiert nur bei Tageslicht (die Zapfen) und überwiegend kurzen Wellenlängen (S, Blau). Sie absorbieren mittel- (M, grün-gelb) und langwelliges Licht (L, rot). Nur Menschen und Affen besitzen M-Rezeptoren.
Erste Ebene | Farbsehen entsteht durch Pigmente in den Zäpchen, die das Licht eines bestimmten Wellenlängen-Bereichs absorbieren – das Pigment (Opsin mit Retinal) sammelt Lichtquanten oder Photonen und zählt sie sozusagen (ähnlich wie ein CCD in einem Kamerasensor die Lichtteilchen zählt, die im CCD gesammelt werden).
Dabei entsteht eine Kettenreaktion, durch die die Zelle erregt wird und Neuronen in der Netzhaut aktiviert, die wiederum Signale über den Sehnerv an das Gehirn senden. Allerdings kann die Zapfenzelle unserem Gehirn nicht mitteilen: »Achtung, hier kommt Licht der Wellenlänge 475 nm!«
Hier liegt nun also doch ein entscheidender Unterschied zum Sensor der Kamera vor, der einzelne Pixel je für sich registriert, ohne zwischen den drei Klassen ihrer Rot- Blau- und Grün-Informationen Vergleiche anzustellen.
Zweite Ebene | In der zweiten Ebene des Farbsehens kommen Farbkanäle durch die drei Gruppen von Zapfen oder Photorezeptoren zustande, die vorwiegend Licht kurzer Wellenlänge (S, blau), mittel- (M, grün-gelb) oder langwelliges Licht (L, rot) absorbieren. Durch Kombination dieser Signale entstehen die beiden Farbkanäle:
| +S - (M+L) | Wir schauen mal, wie viele Photonen kurzer Wellenlänge wir gesammelt haben und vergleichen die Menge mit den Photonen von mittlerer und langer Wellenlänge. So entsteht ein blau-gelber Farbkanal. |
| +M - L und +L - M | Wenn wir mehr Licht von mittlerer Wellenlänge gesammelt haben, sehen wir Grün, haben wir mehr Lichtteilchen von langer Wellenlänge gesammelt als von mittlerer Wellenlänge, sehen wir Rot. So entsteht der rot-grüne Farbkanal |
Diese zusätzliche Ebene des Farbsehens eröffnete uns das gesamte sichtbare Spektrum. Wir sehen Gelb, wenn die rot-grünen etwas stärker als die blau-grünen Zapfen angeregt werden, während die blauen Zapfen nur wenig angeregt werden. Wir sehen Rot, wenn die rot-grünen Zapfen deutlich stärker als die blauen Zapfen stimuliert werden.
Werden besonders die für kurz- welliges Licht sensiblen S-Zapfen aktiviert, während gleichzeitig die beiden anderen Zapfentypen möglichst wenig aktiv sind, so kommt es zur Farbempfindung ›blau‹, und werden die für langwelliges Licht empfindlichen Zapfentypen möglichst einseitig aktiviert, also so, dass gleichzeitig die M-Zapfen und die S-Zapfen nur wenig reagieren, so kommt es zur Empfindung ›rot‹.Diese Verrechnung erfolgt schon bald hinter den Rezeptoren, noch in der Augennetzhaut (Retina).
Die anatomischen Grundlagen dieser Verschaltung sind für den blau-gelben Farbkanal verstanden, aber die Grundlage des Rot-Grün-Kanals ist noch unsicher. Man weiß, dass das verantwortliche Zellsystem in der Augennetzhaut die sogenannten "midget cells" (Zwergzellen) sind. Im zentralen Gesichtsfeld ist ein einzelner M- oder L-Rezeptor auf eine einzelne bipolare Zelle des "midget cell"-Systems verschaltet, und dann weiter auf eine einzelne Ganglionzelle, die ihre Signale zum Gehirn sendet. Entweder reicht diese spezifische Verschaltung aus, dass Rot-Grün-Farbsignale die Hirnrinde erreichen, oder es muss weitere Verschaltungsmechanismen im Auge geben, die das rot-grüne Farbsignal spezifisch herausfiltern. Nach solchen Mechanismen hat man anatomisch gesucht, sie aber nicht gefunden.
Das Grün-Rot und Blau-Gelb der Farbkanäle stellte Gegensätze dar – ähnlich wie wie heiß und kalt. Wir sehen Rot oder Grün – aber niemals beide Farben in einem Farbfeld, und wir sehen Blau oder Gelb, aber niemals beiden zusammen. Wir sehen also niemals ein bläuliches Gelb oder ein rötliches Grün. Rot und Grün sind also genauso wie Blau und Gelb Komplementärfarben.
Neben dem Helligkeitssehen als ersten Farbkanal beruht unser Farbsehen auf zwei Farbkanälen: einem blau-gelben und einem rot-grünen. Das blau-gelbe System war in der Evolution zuerst da, das rot-grüne System ist jünger und steht nur den Menschen und einigen Affen zur Verfügung. Andere Säugetiere sind rot-grün-blind.
Ein verschwindend kleiner Teil der Frauen sind Tetrachromaten mit vier Farbrezeptoren.
M. Neitz, T. W. Kraft, and J. Neitz (1998). "Expression of L cone pigment gene subtypes in females". Vision Research 38: 3221–3225.
